最近一段时间,旅美熊猫丫丫可谓是牵动了无数海内外动物爱好者的心。经过漫长的等待,好消息终于传来,丫丫目前健康状况稳定,饲养管理情况正常,即将回国。
大熊猫因为独特的食性,使得饲养起来颇为困难,然而如今大熊猫对竹子情有独钟,可能是很晚才形成的。
回溯大熊猫家族漫长的演化史,大熊猫的史前表亲们非但不以竹子为食,甚至是横跨新旧大陆,称雄一时的顶级掠食者。
上海自然博物馆展区内的大熊猫标本
叁陆柒 摄
Part 1
食铁兽的起源
大熊猫因为其独特的一系列特征,对它的分类争论长达近百年,甚至不少学者提出大熊猫应该自成一个“大熊猫科”,但现今无论是系统发生学,还是基因测序,都毫无疑问证明大熊猫属于熊科(Ursidae)家族的一员,和棕熊、北极熊、亚洲黑熊、马来熊等都是亲戚。
同时,研究也证实大熊猫这一演化史支系,早早就与其它熊科分道扬镳(分化时间大概2000万-1500万年前的早中新世),大熊猫及其历史上的近缘被归到属于自己的熊猫亚科(Ailuropodinae)。
现生熊科物种关系
来源:wikipedia
大熊猫作为中国特有的珍稀物种,无愧于国宝的称号,可令人意外的是,化石记录却透露,整个熊猫亚科的龙兴之地并非中华大地,而是遥远的欧洲。
早中新世的祖熊(Ursavus)是熊科的祖先类型,然而这位始祖丝毫没有“熊样”,反而看上去更像浣熊,普遍只有狐狸般大小,细长的尾巴是高度树栖化的特征。
来源:prehistoric-fauna
大熊猫家族由“浣熊”变“熊”的关键节点,则要把时间推移至距今1000万年前的晚中新世,此时的欧洲出现了几种初具熊样的史前熊猫,如克氏熊猫(kretzoiarctos beatrix)、潘诺中新小熊(Miomaci panonnicum)和戴氏郊熊猫(Agriarctos depereti)。
中新小熊
来源:Facebook
这些早期的熊猫无一例外,体型都比较小,像发现于西班牙的克氏熊猫,其体重估计只有现生大熊猫的一半不到。
虽然体型上相差悬殊,分布上更是相去甚远,但古生物学家研究其臼齿,发现了趋于研磨植物的咀嚼面,整个牙齿形态也与现生大熊猫存在相似性,因此克氏熊猫代表了熊猫家族素食化进程的开端。
克氏熊猫和现生熊猫体型对比
来源:prehistoric-fauna
克氏熊猫的牙齿
来源:wikipedia
然而在猛兽横行的史前时期,早期大熊猫的“娇小可爱风”,显然与周遭的世界格格不入。在此危机之下,熊猫亚科的演化路线也迎来分歧,郊熊猫开始往更加食肉化的方向演化,它的后裔不断变强,甚至一度压制了其它食肉动物,分布横跨多个大陆,做到了“熊霸天下”。
去年新发现的尼氏郊熊猫(Agriarcto nikolovi)
来源:wikipedia
Part 2
一代“熊”主——印度熊
最先占据优势的是杂食、肉食化的熊猫,其中的代表就是生活在距今900万-500万年前的印度熊(Indarctos),不要被名字中的“印度”所迷惑,其分布范围包含欧亚大陆以及北美,在很多地区都有大量化石出土,例如我国的师氏印度熊(Indarctos zdanskyi),可谓是当时主流的熊科动物,奠定了熊科经典的演化模板,可以说后世大多数熊都或多或少抄了这位先贤的作业。之所以会被冠名印度,是因为它的化石最早在19世纪发现于印度的盐岭地区(今属巴基斯坦)。
晚中新世欧洲主要的食肉动物
来源:https://chasingsabretooths.wordpress.com/
印度熊在体型上更是出道即巅峰——印度熊属中体型最大的当属北美的俄勒冈印度熊(Indarctos oregonensis),其大个体估计超过1吨,只有后世的短面熊类可以与之抗衡,稳居史上最大熊科前三甲。
俄勒冈印度熊
来源:Deviantart
看着复原图身形魁梧的印度熊,实在很难想象它是憨厚的大熊猫的亲戚,但牙齿上的一些解剖细节,却与大熊猫存在极高的相似性。更为主要的是,印度熊的和大熊猫一样,存在一根由腕骨“魔改”而来的“假拇指”。大熊猫这支,用它来抓握竹子;而偏向食肉的印度熊则没有这方面的需求。比较合理的推测是,假拇指是一种祖征,是早期树栖祖先辅助爬树的工具。
图源:上海科技馆“中国珍稀物种”系列纪录片《大熊猫》
大熊猫(A,C)和始熊猫(B,D)伪拇指的解剖结构及抓握示意图
图源:中科院古脊椎所
Part 3
游荡在郊野的猛兽
印度熊和如今大多数熊一样,是荤素均沾、能妥善利用各种资源的机会主义者。可它的后裔郊熊(Agriotherium)代表着熊科的另一个极端,毫不夸张的说是个无肉不欢的顶级掠食者,正如其属名的含义“来自郊外的野兽”。
郊熊体态特征
来源:Twitter
很难想象,腿长健硕、嗜肉的郊熊与矮壮敦实、吃素的大熊猫会有很近的演化关系。郊熊同样因为自身的特征,长期被视为熊中的异类,分类地位自然也是饱受争议。
直到2019年,北美新发现的亨氏郊熊(Agriotherium hendeyi),它的下裂齿体现出了印度熊和郊熊过渡的特征,证实了印度熊和郊熊存在密切,甚至直接的演化关系,郊熊也顺势成为大熊猫家族的一员。然而就在前不久,大熊猫家族又添一员,从原本的郊熊属中分离三种物种,单独建立了一个新属Huracan,来源于玛雅语族的泰诺语中的“风神”,即风神熊。
邱氏风神熊(左)、科氏风神熊(右)
来源:参考文献
基于新研究的系统发生树
来源:参考文献
郊熊和风神熊在晚中新世到上新世的成功,不仅取决它们巨大的体型,还有其风驰电掣、令其它熊望尘莫及的奔跑速度。它们演化出熊中堪称傲人的大长腿,不同于其它熊的完全跖行(整个脚掌着地),发展出类似于猫科、犬科那样部分以脚趾着地的趾行性,这一系列适应性改进,使得它们能在开阔草原上迅捷地追逐惊慌失措的兽群。同时,还能凭借在当时傲视群雄的庞大体型,抢夺其它掠食者的猎物,做个不劳而获的抢食者。
体型与北极熊相当的非洲郊熊(Agriotherium africanum)对阵硕勇剑虎(Adeilosmilus kabir)
来源:Twitter
在占据欧亚北美三大洲基本盘的同时,它们还进一步深入到非洲腹地甚至到南非一带,成为有史以来分布最广的熊科。
正所谓盛极而衰,随着上新世之后气候反复无常的变化,造成了全球大型动物群的周期性衰灭,特化取食大型食草动物的郊熊,在大自然面前也不过如同蝼蚁一般。随着郊熊最终在晚上新世灭绝,杂食、肉食化熊猫的时代宣告结束,但它们的演化之路却在作为远亲的熊亚科(Ursinae)、眼睛熊亚科(Tremarctinae)身上得到传承。
Part 4
诡谲的生存赢家
今天,大熊猫总是给人一种躺平又摆烂,消极避世的“演化废材”印象,殊不知也许正是当初的“不思进取”,才让大熊猫仅以身免,成为熊猫亚科唯一现存的成员。在距今约700万年前,印度熊、郊熊和风神熊大杀四方的日子里,现生大熊猫可能的直系祖先禄丰始熊猫(Ailurarctos lufengensis)出现在云南一带,牙齿磨痕透露,从这时开始它们就与竹子结缘。
始熊猫复原图
来源:wikipedia
而到了距今约200万年前,大熊猫属出现了,最早的大熊猫只能称得上是“小敦敦”,正如它的名字——小种大熊猫(Ailuropoda microta),甚至比一些祖先都小,仅有现生大熊猫的大概三分之一大。除了个子小一点,其它方面几乎与现生大熊猫别无二致。
体型对比
来源:prehistoric-fauna
而到了70万年之后,更为进步的巴氏大熊猫(Ailuropoda baconi)取代了原来的小种大熊猫,它的体型与现生大熊猫相当甚至可能还要大一些。在当时,巴氏大熊猫不仅遍布我国南方,还积极向南往开拓,在越南以及泰国一带都有发现其化石。
重庆自然博物馆馆藏的巴氏大熊猫骨骼化石
叁陆柒 摄
相对闭塞的山林环境,使大熊猫较少受到外界环境变化冲击,这才避免了它们重蹈印度熊一脉覆灭的命运。巴氏大熊猫和东方剑齿象在晚更新的华南极为常见,与同地区的巨猿、巨貘等动物共同构成了著名的“剑齿象-大熊猫动物群”。
剑齿象大熊猫动物群
来源:Reddit
令人遗憾的是,这番好景也没持续太久,随着更新世末生物灭绝事件之后,巴氏大熊猫灭绝,我们如今最熟悉的大熊猫终于出现了,但分布范围相较从前却是大幅缩水,仅在四川、陕西、甘肃三省偏安一隅。
究竟是何原因导致大熊猫种群规模的大幅度锐减?以往都认为是其对竹子的专食性。几种竹子几乎占了大熊猫食谱的99%,而这些竹子每隔15—100年就会大范围开花,意味着在此期间会陷入食物短缺的境地,这一现象可能造成了巴氏大熊猫在更新世末灭绝,以及现生大熊猫之后持续不断地衰败。
在2019年,一篇发表于《现代生物学》(Current Biology)期刊的文章挑战了传统观点。研究人员通过研究大熊猫亚化石牙齿中的同位素,发现大熊猫即使直到5000年前,也并不全以竹子为食,而是能取食各种能吃的植物,活动范围也不仅限于竹林里。原有的理论并不能解释大熊猫进入到全新世之后,种群和分布范围为何会锐减。因此,这个问题的答案还有待人类的进一步探索与发现。
参考文献:
1.The Earliest Ursine Bear Demonstrates the Origin of Plant-Dominated Omnivory in Carnivora.
2.【科研速报】北美新种郊熊发现帮助破解印度熊和郊熊关系之谜,by江左其杲
3.New Fossil Giant Panda Relatives (Ailuropodinae, Ursidae): A Basal Lineage of Gigantic Mio-Pliocene Cursorial Carnivores
4.五千年前还是两百万年前?科学界争论大熊猫吃竹子的演化时间
5.【科研速报】最早的伪拇指将熊猫食竹的历史追溯到600万年前,by邓涛
6.《灭绝哺乳动物图鉴》
7.《大猫和它们的化石近亲》
科学审核:葛致远,上海自然博物馆展教中心 生物学博士
编辑:叁陆柒
文章为上海自然博物馆所有
未经允许,禁止转载
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